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高溫如何影響玉米雌雄穗,籽粒發育等

2019-11-23

雌雄穗發育

作物生殖生長期受到高溫脅迫造成的產量損失要遠高于營養生長期,其中又以開花期受到高溫的影響最大,花后子粒灌漿期次之。營養生長期高溫脅迫加速玉米營養生長,使玉米營養生長期縮短,影響玉米后期生長發育;生殖生長期高溫脅迫導致花器官發育變快而不充實,生殖器官發育不良,無效花粉增加,可能影響后期的正常受粉。

在玉米生殖生長階段,高溫脅迫對雌、雄穗發育都有影響,但是高溫脅迫對雄穗的影響要大于雌穗。對雄穗和雌穗分別進行相同時間的高溫脅迫處理,雌穗能夠產生熱激蛋白,而雄穗花粉中不能產生熱激蛋白,這可能是其對高溫敏感的重要原因之 一。高溫脅迫后,玉米雄穗分枝分化發育受阻,分枝數減少、分枝長度縮短,總小花數及花粉量驟減。一定時間高溫脅迫會導致花藥壁表皮細胞發育畸形、藥隔維管組織受損、花粉內淀粉粒體積變小、 花粉萌發孔凹陷、花粉表面皺縮,最終導致玉米花粉生活力及萌發力減弱。玉米雄穗花粉的含水量為60%左右,但保水性較差,在遭遇高溫脅迫后容易失活,一般認為散粉后 1~2 h,花粉粒會迅速失水,花粉活力也隨之喪失而不能完成受粉。維持花粉活力的適宜溫度為 25°C,當溫度超過 32°C~35°C時,花粉失水干枯,花粉活力喪失;當溫度持續高于 35°C一定時間,將阻礙花粉的形成,使開花散粉受到限制、小花退化、花粉量減少、花粉活力降低。也有研究表明,當玉米雄穗花粉失水達到 50%時,花粉活力減弱,但花粉并沒有喪失其功能;然而當失水超過 50%時,只有抗性強的玉米品種才能完成授粉過程。高溫脅迫縮短玉米散粉期,雄穗在 38°C高溫脅迫 3 d 后便會完全停止散粉;而正常溫度下,散粉后 3 d 才進入盛花期,第 5 天達到散粉高峰。高溫脅迫使玉米散粉期比對照縮短 1.5 d,雌雄間隔期增加 0.8 d 造成花期不遇,顯著降低受粉率。

高溫會影響玉米雌穗的生長發育,使雌穗吐絲困難,甚至使果穗各部位吐絲紊亂,延緩雌穗花絲吐出,減少花絲上絨毛數量,使散粉盛期花絲數顯著降低,雌雄間差擴大,造成受粉不充分。花絲活力在遭遇高溫脅迫后會降低,20°C~26°C條件下花絲的壽命達 168 h,而 34°C~37°C下花絲的壽命只有 72 h。因為花絲的含水量較高,遭遇高溫容易失水,表面黏液減少,使柱頭上的花粉萌發困難,即使萌發成功,也會由于水分供應不足而無法完成受精,降低受精率。即使受精成功,由于高溫脅迫導致玉米的物質生產能力下降,并降低光合產物分配到雌穗的比例,致使玉米穗粗變小、穗長變短、禿頂長度增加,穗粒數、千粒重降低,也會導致子粒產量顯著下降。花期高溫對產量的影響主要是通過影響玉米的花粉活力、花絲生長、雌雄間隔、授粉受精過程或子粒庫容的建成,從而導致子粒敗育率增加,穗粒數減少,且粒重降低。

子粒灌漿

受精成功的子粒發育過程可分為子粒建成期、 干物質線性積累期和干物質穩定增長期。其中,高溫脅迫對子粒建成期的影響極為顯著,因為此時決定庫容大小。當子粒建成期遭遇高溫脅迫后,即使穩定增長期處于適宜溫度也不能減弱其脅迫效應。一般認為,子粒灌漿期間最適溫度為 25°C,每 升高 1°C,子粒產量降低 3%~4%。在玉米開花前、后分別進行高溫 35°C處理 8 d,花前高溫處理使子粒產量比對照降低 11.0%~13.0%,花后高溫處理 較對照降低 21.9%~23.0%,說明花后高溫脅迫造成的產量損失顯著大于花前。

花后初期進行高溫處理,高溫處理前期子粒灌漿速率有一定增加,而中后期的灌漿速率卻明顯下降,從而導致最終的粒重降低。出現這種現象的原因可能是高溫在短時間內提高了胚乳細胞分裂速率,促進了子粒前期的生長,使得前期灌漿速率和粒重有所增加;但子粒發育中后期以淀粉積累為主,而高溫影響子粒淀粉合成相關酶的活性及激素含量,使淀粉合成過程受阻,導致粒重降低。將授粉后 4 d 的子粒放在 35°C條件下處理,與 30°C處理相比,子粒的胚乳細胞分化速度加快、子粒生長期縮短,導致總胚乳細胞數減少。

花后 15 d 至成熟期高溫處理對子粒中大部分酶活性影響較小,但顯著降低了葡萄糖激酶、ADPG 焦磷酸化酶、蔗糖合酶及淀粉合酶的活性。其中,可溶性淀粉合酶和淀粉分支酶對高溫呈現出高度敏感性。花后前期高溫脅迫顯著降低了子粒灌漿前期的蔗糖轉化酶和蔗糖合酶活性,顯著影響子粒淀粉合成底物的供應,造成子粒發育中后期灌漿速率降低。這些充分說明高溫脅迫降低子粒重的原因是高溫脅迫影響了淀粉合成過程相關酶的活性。也有研究者認為,在灌漿初期( 粉后 4~10 d)高溫脅迫主要是影響胚乳細胞數量使粒重降低,此時胚乳細胞正處于有絲分裂時期,高溫 脅迫導致細胞顯微結構破壞,DNA 自我復制受阻; 在灌漿中后期高溫脅迫顯著降低植株的光合作用,降低苞葉及葉鞘中干物質累積量,從而降低同化產 物向子粒的轉移量,導致灌漿速率降低。玉米子粒灌漿時間與生育期間的夜間溫度有關,較高的夜間溫度會縮短子粒灌漿時間。相同高溫脅迫處理下,玉米弱勢粒受影響程度大于強勢粒。高溫處理強、弱勢粒成熟期粒重較對照分別降低 5.8%17.4%;強勢粒的淀粉含量降幅小于弱勢粒。與對照相比,高溫處理后強勢子粒中的3-吲哚乙酸(IAA)和玉米素核苷(ZR)含量顯著下降, 赤霉素(GA3)含量則無顯著差異;而弱勢粒 IAAZR含量變化與強勢粒相同,但 GA3 含量增加,這可能是導致弱勢粒重受損程度增大的緣故。張銘堂老師建議:如果品種雄花穗太小,遇上高溫干旱季節,雄花開花早,雌穗吐絲晚,花粉供應數量不足,時間不對,就會導致結實不好。補救的方法是可以將兩個產量類似,開花期差2-3天的姐妹系品種的種子混合出售。可以延長雄花穗散粉的時間及花粉的供應。另外如果品種是50% 50% 雄不孕及雄可孕種子混合。那么雄花穗的長度長一點,分支稍微多一點,同樣可以達到適量供應花粉,以及花粉散粉時間比較長的目的。雄花穗大一點,分支多一點,消耗能量就比較多,產量會減少一些。但是雄性不孕花穗,不需消耗能量,可以增產5% 左右。產量不會差。這些小的細節,都是育種需要考慮到的問題

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